8.3 Expansión del código, expansión de significados.
El mecanismo de codificación para la selenocisteína presenta diversos aspectos únicos y difiere para cada uno de los dos dominios de la vida, bacteria vs arqueas-eucariota ([41]). La maquinaria de biosíntesis de proteínas inserta selenocisteína al encontrar el codón UGA sólo cuando este, a su vez se encuentra acompañado en el mRNA de una secuencia auxiliar, denominada elemento SECIS (del ingles selenocysteine insertion sequence). Un corto motivo específico de ARN que se caracteriza por plegarse en una estructura secundaria característica (figura). En bacterias, los elementos SECIS se localizan inmediatamente después del codón UGA; mientras que en arqueas y eucariotas, se encuentra en la región 3′ no traducida (3′ UTR) del ARNm, habilitando múltiples codones UGA para codificar residuos de selenocisteína ([42]).
Una historia diferente ocurre para el aminoácido pirrolisina, en dicho caso, similar a como funcionan los cambios en los 24 códigos alternos, lo que ocurre es la reasignación codónica, es decir, el codón no es leído por los factores de liberación (RF), encargados normalmente de interpretar la señal de parada. En cambio, el tRNA con el anticodon complementario (AUC) se encarga de reconocer dicho codón y transportar el residuo de pirrolisina ([41]).
![Estructura química y mecanismo de desambiguación de los aminoácidos traduccionales 21 selenocisteína y 22 pirrolisina. La manera en que el residuo Sec es cargado por tRNA-Sec requiere en arqueas y eucariotas un paso intermediario de fosforilización y de eliminación del grupo fosfato, además de la participación de un factor de elongación específico SelB. Imagen tomada y modificad de [@ling2015genetic]](figures/21y22AA.png)
Figura 8.4: Estructura química y mecanismo de desambiguación de los aminoácidos traduccionales 21 selenocisteína y 22 pirrolisina. La manera en que el residuo Sec es cargado por tRNA-Sec requiere en arqueas y eucariotas un paso intermediario de fosforilización y de eliminación del grupo fosfato, además de la participación de un factor de elongación específico SelB. Imagen tomada y modificad de [41]